打開森林樹木生活史的黑盒子：小苗至小樹的轉換動態

 

 

 

樹木是一種很神奇的生物，當你研究森林樹木的時間愈久，通常就會發現你愈不了解它。

 

樹木的生活史漫長且緩慢，許多樹種的壽命可以長達數百年，而且可能不怎麼生長。電影魔戒裡面的樹人就很精準地描述了這種特性。然而樹木這種生活史特性也讓生態學家面臨了一個獨特的挑戰：成體樹木的低生長率與死亡率讓我們不容易看到環境/氣候變遷對於森林樹木動態的影響。

 

於是，生態學家們嘗試了幾種不同的方式來回應這項挑戰，像是設立永久樣區來長期監測森林樹木動態，和樹木們比誰的氣比較長 (誤)；或是增加取樣面積，藉此提高稀有事件 (樹木死亡) 的取樣量。而也有人認為或許決定森林物種組成與動態的關鍵階段不在於樹木成體，而是在這些樹木建立初期的小苗階段；樹木在小苗階段有最快的動態變化，因此應該同時進行監測。所以為了解台灣低海拔亞熱帶雨林的動態變化，我們在新北、宜蘭交界的福山森林設立了一個大面積 (25公頃) 永久樣區，除了監測其中11.5萬棵胸高直徑 ≥1 cm的樹木外，也在其中設立了318個小苗樣區，同時監測森林樹木小苗 (胸高直徑不足1 cm的個體) 的更新動態。

 

我們從2003年開始福山森林樹木動態的長期監測，然而隨著監測時間逐漸拉長，我們發現了一件驚人的事情：森林中樹木的小苗死亡率超高，而且生長率又很低。截至2019年，在16年的監測裡，我們調查了超過13,000多棵、40個不同樹種的小苗，其中僅有一棵從種子萌發的小苗能夠順利長成胸高直徑超過1 cm的小樹。多數小苗發芽後沒多久就早早陣亡，不然就是還在森林底層苦撐。

 

這樣的監測結果也讓我們十分好奇：究竟森林樹木的小苗要多久才能長成穩定建立的小樹 (即胸高直徑 ≥1 cm、大約2 m高的植株)，又要有多少棵小苗才會有一棵可以成功達陣？

 

為了回答這個問題，我們使用了一個針對樹木小苗生態特性來設計的族群動態模式 (population demographic model)，來模擬樹木小苗的長期動態，藉此找出怎樣的小苗能夠通過建立初期的嚴格篩選。由於小苗的死亡率很高、生長率很低，若是只用各樹種的平均存活率與生長率來模擬小苗的生長，那麼結果就是所有樹種的小苗全部死光光 (攤手)。但這顯然與實際的狀況不符，因為在福山樣區每五年的樹木複查中，還是可以調查到有胸高直徑 ≥1cm的小樹新增，雖然數量並不多。因此，為了解決這個難題，我們另將各樹種個體間的變異以及不同年間生長、存活的差異納入動態模擬之中。將這些變異排列組合後，即能逆推可以突破這層篩選的小苗具有什麼特性，同時也能導入氣候/環境變化對於森林樹木小苗的影響。

 

我們分析福山樣區中8種常見樹種的小苗資料，發現這些樹種小苗在建立初期的死亡率都很高，但大概長到50 cm高之後就有相當穩定的存活率。同一樹種不同個體間的生長情況也有很大的差異；當環境適合時，少數的個體甚至能有相當快速的生長率，只是這種情況發生的機率並不高、維持的時間也不夠久。因此，倘若這些小苗在建立初期能夠有一段快速的生長期，讓這些個體能夠通過其生活史中最「危險」的一段期間，就能有機會成功長成2 m高的小樹；只是因為其平均生長率不高，所以需要數十年、甚至上百年，才能有一棵小苗從數千棵之中脫穎而出。

 

我們的研究結果也顯示，當我們要從相對短期的樹木小苗監測或實驗中來推論、預測森林的長期動態變化時必須格外謹慎，畢竟這些短期研究多半忽略了小苗生長率、存活率的年間變化。此外，個體間的變異情況也值得更加重視，因為這些表現優秀的少數個體是決定未來群落動態的重要關鍵。

 

接下來我們將延續這個研究，分析更多不同森林從小苗到小樹這個階段的轉換動態，打開森林動態研究中的「黑盒子」。

 

福山森林動態樣區的長期監測承蒙林務局、林試所及科技部的經費支持，福山研究中心的各種支援，以及歷任助理、學生志工的協助，特此致謝。

 

原文見此：https://doi.org/10.1111/1365-2745.13677

Chang-Yang, C.-H., Needham, J. F., Lu, C.-L., Hsieh, C.-F., Sun, I.-F. & McMahon, S. M. (2021) Closing the life cycle of forest trees: The difficult dynamics of seedling-to-sapling transitions in a subtropical rainforest. Journal of Ecology.

什麼時候結果很重要！儲存效應(Storage effect) 對於熱帶森林生物多樣性的重要性

還記得在2012年剛看到 Jacob 使用巴拿馬 BCI 熱帶森林的種子與小苗資料來估算 Storage effect 的論文(發表在Ecology)時，那時超興奮，還找了蔡蟲和俊偉一起來研究這篇論文，心想：要是也可以用我們福山種子和小苗的資料來做一樣的分析就好了。

沒想到隔年畢業後去美國參加workshop時，會議期間2012年這篇論文的作者之一，巴拿馬Smithsonian熱帶研究中心的研究員 Dr. Joe Wright 就介紹我認識 Jacob，希望能用 Jacob 發展的模式來進行跨樣區比較，藉此了解 Storage effect 在不同森林中作用的強度。

什麼是 Storage effect 呢？ Storage effect 是一種用來解釋同一生物群落中，相似的物種如何共存的機制。其想法很簡單，就是在同一生物群落中，這些共存的物種彼此對於環境變化的反應都不同，某幾年可能是A物種活得比較好，另外幾年則是B物種活得比較優，群落中沒有一個物種可以每年都活得很好 (活得好這裡是指有較高的族群生長率)，所以沒有一個物種能強勢到把其他人都趕出群落，這些物種也因此得以共存。

至於為什麼這個機制要叫 Storage effect 呢？這是指生物可以在好年時將自己的優勢儲存起來 (族群數量增加)，藉此撐過不利於其生存的歹年。一個群落內 Storage effect 作用的力道愈強，就有愈多物種能共存。

Storage effect 這個物種共存機制最大的優點就是能夠被量化，只要有長時間的群落監測資料就能計算出來，但這最大的優點也是其最大的缺點，因為長期群落生態監測資料非常難以取得，這是因為一個研究計畫多半只有三到五年，研究生畢業計畫就結束了，加上許多研究單位又要求研究要能馬上有成果，造成長期生態監測資料非常稀有。 不過還是有不少學者知道長期監測的重要性，所以想盡辦法撐住這些長期監測計畫。

好，轉回正題。Jacob 想要藉由跨樣區比較 Storage effect 的強度來回答什麼問題呢？

在生態學中，一個令生態學者非常著迷的現象就是熱帶雨林驚人的生物多樣性。舉例來說，在亞馬遜雨林中，小小25公頃的森林中就有超過1400種的樹木，而在整個北半球面積超過420萬平方公里的溫帶與寒帶森林中，總共加起來也才1200多種樹，為什麼熱帶雨林中可以有這麼多種樹木在一起生活呢？Jacob 與 Joe 就想知道這是不是與不同森林中 Storage effect 的強弱有關，是不是熱帶森林的 Storage effect 比較強、而溫帶森林的 Storage effect 比較弱？

那麼要用什麼資料來量化森林樹木間的 Storage effect 呢？樹木的生活史很漫長，族群的動態變化不像草本植物般容易測量，其族群成長率很難被量化。Jacob 就想到或許可以用森林樹木生活史中變化最激烈的階段：種子與小苗，用此階段的動態來看看不同種樹木，產生較多種子和小苗的年份是否會彼此錯開，藉此降低不同樹種在生長、存活上的競爭。

許多植物每年開花結果的好壞深受年間氣候變化的影響，氣候適宜的年度開花、結果量就比較多 (豐年)，反之氣候不好的時候，結果量就會下降 (歉年)。

我們的日常生活其實很常被這個現象影響，像是蔬菜水果的價格就與天候息息相關，像去年因為尼伯特颱風的影響，南部許多蔬菜水果都被掃爛，所以去年下半年水果就爆貴，而今年沒什麼颱風，蔬菜水果產量就很充足，價格就相對平穩。在森林中植物開花、結果也是如此，植物開花、結果的產量與年間的氣候變化有顯著相關，不過不同植物對於氣候變化的反應則未必相同。

Jacob 和 Joe 找了在全球不同森林長期監測植物結果與幼苗動態的學者們合作，台灣加入的研究人員包括東華大學孫義方老師、陳毓昀老師 (馬來西亞Pasoh樣區) 和我 (福山樣區)、以及東海大學林宜靜老師 (墾丁樣區)，分析結果發現，森林不同樹種在不同年間結果與幼苗發生的同步性，的確隨著緯度增加而提高，即 Storage effect 的強度會隨著緯度增加而減弱。

這個分析結果其實很容易理解：在溫帶森林，由於生長季很短，樹木們只有夏天短短兩三個月適合開花結果，所以不同植物結果時間都很類似，而當氣候異常時，要嘛大家一起好、要嘛大家一起壞，所有人的反應也都很類似，所以不同植物豐年(或歉年)發生的同步性很高。但在熱帶森林，全年都有不同的植物開花結果，每種植物對於氣候變化的反應也不同，所以當氣候異常時，並非大家的反應都一樣，不同樹種間產生大量果實與小苗的年份經常不一致，降低了樹種間的競爭，因而讓更多種樹木能一起存活在同一片森林之中。

這個研究之所以可以發表在 nature，主要對是對於物種多樣性隨緯度變化的這個現象，提出了一個新的機制來解釋，也有長期野外監測資料輔佐，證實這個機制的可能性。

這篇論文從2013年開始籌畫到正式發表，其實也經歷了很長的一段時間，更不用說各研究人員在不同森林為了累積長期監測資料所付出的辛勞，也很感謝過去和我們一起努力在福山收種子、調查小苗的研究夥伴們，農委會林務局、林業試驗所對於這個監測計畫的經費贊助，和我的論文指導老師謝長富教授對於相關長期監測計畫的支持。

這次很幸運能有機會參與這個跨國合作研究，也期許未來能有更多機會能讓台灣的森林研究成果站上國際舞台！

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 STRI對於這篇研究的介紹：
Winter restricts innovation
https://eurekalert.org/pub_releases/2017-09/stri-wri091917.php

Jacob 2012年在Ecology的論文：
Coexistence in tropical forests through asynchronous variation in annual seed production
http://dx.doi.org/10.1890/11-1935.1

Nature邀請學者替這篇論文所寫的介紹文：
A matter of time for tropical diversity
http://dx.doi.org/10.1038/nature24142

正文在此：
Temporal coexistence mechanisms contribute to the latitudinal gradient in forest diversity
http://dx.doi.org/10.1038/nature24038

大樹：老當益壯

[話說從頭]

前兩天在網路上的一篇文章，批評環境資訊協會的一篇報導大 樹生長狀況的研究所使用的標題不當，PanSci在Facebook上更以這位部落客的文章，提醒大家在閱讀新聞時，要汲取各家觀點，不要單純只看一方的 報導。然而這位部落客的文章雖然寫的鏗鏘有力、擲地有聲，好像他就是專家的樣子，可是他其實誤解了這篇發表在nature的研究的內容，而這研究所用的資 料，有一部分正好是來自福山樣區，所以才決定寫這篇文章以正視聽 XD

[以下正文]

由 於全球暖化、氣候變遷加劇，了解森林的固碳能力成了近年來的熱門研究議題，早期有些學者認為，老熟林 (old growth forest，有許多老樹的原始森林) 已經達到其極盛相，這些林子內的老樹因為已經過了其旺盛生長的階段，生長速率開始下降、固碳能力不佳，對於幫助減少溫室氣體的能力有限，所以有人提出說應 該將這些原始林變更為人工林，藉以提高森林的固碳能力。這種想法就像是現在銀行存款利率很低，所以投資者就不喜歡把錢放在銀行裡，而把錢拿去投資房地產， 藉以獲得較高的報酬。

然而過去認為樹木隨著年紀增大、木材生長率(mass growth rate，類似於固碳能力)會下降的研究證據，其實是來自於葉片層級或是林分尺度的研究。過去研究發現樹木隨著年齡增加，葉片的光合作用效率會降低，而在 人工林的研究也發現，當人工林發育到一定程度，林分的生產力會下降，而由這兩點，學者們就推論說：樹木的固碳率會隨著年紀增大而衰減。

然而，實際上過去並沒有研究證實：當一棵樹變老，它的木材生長率就會下降。也就是說，過去並沒有這個論述在個體層級的研究。

美國國家地質研究中心Stephenson和Das過去研究美洲紅杉(長葉世界爺，Sequoia)發現，許多巨大的長葉世界爺老樹，儘管樹齡已經上千歲了，其生長還是非常旺盛，這個發現違背了過去林業界認為樹木變老生長率就會下降者點，因此讓他們想要更進一步想了解世界上的其他樹種的大樹，是不是也和長葉世界爺一樣有著旺盛的生長率，還是世界爺是特例？

因此，這兩位學者和找了許多研究單位合作，收集全球673,046棵、403種樹木的生長資訊 (其中也包括CTFS許多樣區的資料，福山就是其中之一)，分析結果發現，世界爺並非世界上的特例，全球許多樹種都是樹愈大、生長率愈高！此一研究結果則發表在nature期刊上。

全球五大洲不同樹種的生長率均隨著樹木胸徑增加而增加。a. 非洲、b. 亞洲、c. 澳洲、d. 中南美洲、e. 歐洲、f. 北美洲

Stephenson等人在這篇文章中列舉了很多數據，目的就是要 證明森林中的大樹，尤其是最大的那些樹，其木材生長率都還在增加，這些最大的個體一年可以生長超過600 kg。這些大樹在很多森林之中，都是非常非常老的樹，像在福山，那些烏來柯或是長尾栲大樹，少說有三四百歲以上。

此 一研究結果與先前提到在葉片層級與林份尺度的研究結果其實並不衝突。雖然當樹木變老時，葉片的光合作用能力會下降，但是大樹的葉片數量遠較小樹多的多，因 此，雖然每片葉子效率不高，但是大樹以葉海戰術，整體能夠生產的木材還是比小樹多。至於一個林分的生產率是增加或下降，並不一定與森林內大樹的生長有直接 關係，反而與林份的樹木死亡率 (林份動態) 相關性較高。

至於樹木的木材生長率何時會下降呢？研究指出，當樹木老化、快要死亡的時候，其固碳率就會開始下降，但是並不是大樹就等於老化、或是快死掉的樹，至於樹木什麼時候會老化，則是一個尚待研究的課題。

這 篇研究能夠登上nature，我想最大的原因就是它推翻了許多人認為理所當然的現象，nature向來喜歡這些比較聳動、有爭議性的研究成果。不過，今天 我在翻閱文獻時，無意間看到了另一篇在法屬圭亞那熱帶雨林做的研究(Hérault et al. 2011)，這個研究分析了50種熱帶雨林的樹種，發現大多數樹種的生長"軌跡"為鐘形，也就是說，大樹的絕對生長率是下降的，恩，馬上就發現 nature文章要打臉的文章了 XD

法屬圭亞那熱帶雨林50種樹種的生長"軌跡"

當然這兩篇研究所篩選的樹種不同，Stepenson et al.只分析10 cm以上的樹，在選擇樹種時，也只挑選最大胸徑有大於30 cm的樹種，Hérault et al.則是挑選在他們的樣區中所有個體數大於13株的樹種。分析方法也不同，Stepenson et al.用的是很奇妙的piecewise regression，Hérault et al.則是用Bayesian來估算生長模式的參數。

不過我覺得這兩 篇研究最大的差別在於用來衡量樹木生長的介量不同，Stepenson et al.是mass growth rate，是把DBH資料換算成biomass之後，再計算生長率，Hérault et al.則是直接計算DBH的生長。恩，懂我要說什麼了嗎？所以說，科學研究除了要收集很好的資料以外，怎麼包裝才是重點!!


參考文獻：

• Stephenson, N.L., Das, A.J., Condit, R., Russo, S.E., Baker, P.J., Beckman, N.G., Coomes, D.A., Lines, E.R., Morris, W.K., Ruger, N., Alvarez, E., Blundo, C., Bunyavejchewin, S., Chuyong, G., Davies, S.J., Duque, A., Ewango, C.N., Flores, O., Franklin, J.F., Grau, H.R., Hao, Z., Harmon, M.E., Hubbell, S.P., Kenfack, D., Lin, Y., Makana, J.R., Malizia, A., Malizia, L.R., Pabst, R.J., Pongpattananurak, N., Su, S.H., Sun, I.F., Tan, S., Thomas, D., van Mantgem, P.J., Wang, X., Wiser, S.K. & Zavala, M.A. (2014) Rate of tree carbon accumulation increases continuously with tree size. Nature, advance online publication.
• Hérault, B., Bachelot, B., Poorter, L., Rossi, V., Bongers, F., Chave, J., Paine, C.E.T., Wagner, F. & Baraloto, C. (2011) Functional traits shape ontogenetic growth trajectories of rain forest tree species. Journal of Ecology, 99, 1431-1440.